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寒地养殖
Cold farming

氧化锌影响断奶仔猪肠道屏障功能的研究进展

摘自:发布时间:2017-12-13作者:admin浏览次数:285

                          蒙洪娇,姜海龙,朱世馨,惠铄智,蔡维北,杨 一,孔祥杰.

                           (吉林农业大学 动物科学技术学院,长春 130118)

         锌是生物系统中第二类最丰富的过渡金属元素,以辅助因子的形式参与多种代谢过程 [1]。根据猪的营养需要,推荐饲喂仔猪的饲粮锌水平为 80mg/kg,有研究者曾使用 3000mg/kg氧化锌促进断奶仔猪的生长性能。由于摄入高剂量的氧化锌会使动物的胃肠道食糜中肠锌含量显著增加,锌含量为 2000~4000mg/kg时,可有效缓解断奶仔猪腹泻、提高生产性能及预防疾病等[2]。研究发现,当断奶仔猪日粮中锌的添加量为 0.1g/kg时,猪体内的锌含量缺乏,这或许与肠道中大肠杆菌感染的发病机制有关 [3]。锌不仅可以改善仔猪生产性能,而且在仔猪腹泻中有积极作用。

        氧化锌在动物体内主要以酶的辅助形式存在,并参与一系列生理生化反应,氧化锌使用的数量大大超过了动物的生理需求量,但锌却是动物体内不可或缺的营养物质,虽然我国是世界上公认的养猪大国,但在仔猪的养殖生产过程中,高剂量氧化锌的排出,会造成生态环境的破坏。研究表明,锌对维持肠道屏障功能的完整性具有重要意义,断奶造成的肠道屏障损伤也是仔猪高腹泻率的原因之一,因此研究仔猪的微量元素营养,有利于发挥其最大生长潜能,提高养殖效益。氧化锌的生物学效价较低,绝大部分锌被排出体外,但长期使用高浓度的氧化锌会对环境造成污染,由以上结论得出,高剂量的氧化锌是防治仔猪腹泻的主要途径之一[4]。

        1 氧化锌

        1.1 特性氧化锌是一种两性分子,几乎不溶于水,但在酸性 pH值条件下,其溶解度较高,氧化锌在胃中的 pH值为 3.5~4.5时,大部分不溶性的氧化锌转变为锌离子,因此少量的氧化锌可以在肠道内工作,这是其作用的重要部位[5]。此外,与其他无机形式的锌相比,氧化锌对减轻肠道疾病有更好的效果,这可能意味着除了锌离子,氧化锌分子本身也起着至关重要的作用,这就是在仔猪饲料中添加高剂量氧化锌的目的。但过高的氧化锌含量,会使胃中离解率降低,从而要适当降低饮食中氧化锌的剂量。因此,氧化锌的添加量可减少到 500~900mg/kg。由于黏土矿物的载体,如蒙脱石和沸石,具有较高的离子交换和吸附能力,可作为控制胃肠道中氧化锌的释放方式。然而,在仔猪的正常生理状态下,其日粮中用纳米蒙脱石替代沸石氧化锌能够更好地控制断奶仔猪的腹泻和肠道的吸收能力[6]。

          1.2 吸收与代谢药理水平氧化锌是猪不可缺少的“生命元素”之一,其在动物肠道内有抑菌功能,可促使动物快速生 ·77·长。在单胃动物中,锌的主要吸收部位在小肠,其吸收利用机制尚不明确[7]。通过研究氧化锌在动物体内的吸收利用程度,进行小肠肠段体外试验研究,结果表明,锌离子的转运过程需要消耗能量,推测锌可通过载体转运与吸收两种方式被机体吸收[8]。同时氧化锌的生物学利用价值较低,因其锌的吸收受动物机体平衡机制的调节,肠道内锌的吸收与代谢是机体内锌平衡的主要调节位点[9]。微量元素锌是促生长添加剂,药理水平氧化锌能够控制仔猪腹泻已受到行业的公认 。同时,断奶后的仔猪产肠毒素大肠杆菌是生产过程中面临的一个重大问题,仔猪的每年平均死亡率为 5%左右,给养殖场造成巨大的经济损失[10]。将氧化锌加到断奶后仔猪的饲料中,使其药理水平在 2.5~3.1g/kg之间,可明显降低断奶后仔猪腹泻的严重程度[11],但氧化锌降低仔猪腹泻的机制尚不完全清楚[12],然其锌具有免疫调节功能、提高黏膜抵抗力、黏膜屏障完整性恢复、抗肠道致病菌抗体生成等作用[13]。

         2 肠道屏障功能的完整性肠黏膜屏障由紧密连接的黏膜层及黏膜免疫系统组成,肠道屏障是机体系统的重要组成部分,具有将肠道内的营养物质与机体内环境分开的功能,可防止肠道内致病菌及有毒有害物质入侵,又称之为肠道屏障功能[14]。动物的胃肠道上皮不仅是动物消化和吸收的主要营养物质场所,而且具有预防管腔环境内毒素、抵御病原体侵入的重要生理屏障功能[15]。肠黏膜屏障功能如果出现异常会导致营养物质的消化吸收功能紊乱、生长缓慢、抗病能力下降、对病原微生物的易感性增强,引起各种疾病的发生[16]。因此,科学的营养调控是保护小肠黏膜结构和屏障功能完整性的重要措施,这样不仅能维持机体正常生理功能,同时又可以提高猪生长性能且预防疾病发生,为了便于研究,肠黏膜上皮屏障通常被人为地分为物理屏障和化学屏障。研究表明,高剂量的氧化锌能减轻肠黏膜屏障功能的损伤,维持肠道功能完整性。而早期断奶应激可损伤仔猪的肠黏膜屏障,其机制尚有待于进一步阐明。利用氧化锌处理感染 LPS的猪肠上皮细胞,可以显著降低 LPS引起的促炎因子 α干扰素(TNF-α),有效改善抗炎因子白细胞介素 -10的水平,均有利于增强动物的抗炎力。TNF-α等炎症因子能增加并促进肠上皮屏障渗透性,因此氧化锌有利于保护肠道屏障功能的完整性[17]。

         3 氧化锌对断奶仔猪肠道的作用

         3.1 对断奶仔猪肠形态结构及肠道菌群的影响药理水平氧化锌作为仔猪肠道上皮细胞发育成熟的必需微量矿物质,有利于改善肠道形态及增加蛋白质合成。研究表明,给断奶后第 33天的仔猪饲喂3000mg/kg氧化锌可增加小肠的绒毛宽度及隐窝深度[18]。研究表明,给仔猪饲喂三个梯度的氧化锌57mg/kg(低)、164mg/kg(中)或 2425mg/kg(高),在第 32,53天时,取胃和回肠食糜,测定 DNA水平,并用 16SDNA核糖体扩增测序分析,共 9门 40目 75科 328属,检测读数为 8.76 ×1.05。日粮中高水平的药理剂量锌可以彻底改变断奶仔猪肠道菌群细菌的组成和生长[19]。研究表明,给体重为 (6.12± 0.22)kg、断奶日龄为(21±1)d的仔猪饲喂沸石氧化锌,在基础日粮中补充 600,900mg/kg的氧化锌,结果可增加断奶仔猪肠道菌群和屏障功能,此外高剂量氧化锌可以提高 21日龄断奶后仔猪小肠绒毛高度,改善肠道屏障功能和免疫功能并预防细菌性肠炎。大量试验结果表明,断奶仔猪饲喂 3000mg/kg氧化锌能显著改善仔猪的腹泻发生率并且得到最佳生长性能。研究发现,饲粮中只需 100mg/kg氧化锌就能满足断奶仔猪的基本需求量[20]。

         3.2 对断奶仔猪肠黏膜通透性的影响肠道通透性是反映肠道黏膜屏障功能的重要因素,改变紧密连接蛋白表达会引发肠道疾病的发生并引起肠道通透性增加[21]。有学者进一步研究通过补充药理水平锌降低肠道通透性和紧密连接蛋白 ZO-1表达,结果增强紧密连接蛋白 occludin和闭锁小带蛋白的表达,肠黏膜通透性的变化反映了小肠上皮黏膜屏障的完整性 ,药理水平氧化锌可降低产肠毒素大肠杆菌的定植和胃肠道的细菌菌群数[22]。研究表明,饲喂 2500~3000mg/kg的氧化锌没有影响粪便和回肠食糜的大肠杆菌数量。此外,利用 16SrRNA基因测序技术表明,2500mg/kg的锌可显著抑制革兰氏阳性菌,如乳酸菌、罗伊氏乳杆菌、胃肠道非解乳链球菌;体外研究 (胰蛋白酶大豆肉汤大肠杆菌K88)表明,在日粮中添加 250mg/kg、2000mg/kg、3000mg/kg、5000mg/kg的氧化锌不能抑制大肠杆菌 K88生长和胃肠道产肠毒素大肠杆菌,其中产肠毒素大肠杆菌是断奶仔猪腹泻的主要因素[20]。F.Madec等 [23]利用 Caco-2细胞模型的体外研究试验发现,ZnO可以抑制大肠杆菌(ETEC)造成的细胞通透性增加,并上调炎性细胞因子如白细胞介素 -8(IL-8)、肿瘤坏死因子。K.M.Hoque等[24]研究发现,24日龄断奶仔猪饲喂含 2000mg/kg的氧化锌、碱式氯化锌的日粮,测量尿中的乳果糖和甘露醇,结果两种锌产品都降低了细菌性肠炎的表达及细胞间的通透性,原因是增加回肠上皮黏膜紧密连接蛋白 occludinmRNA和 ZO-1mRNA的表达。体内试验发现,仔猪断奶后 21日龄饲喂 3000mg/kg氧化锌并注射脂多糖[25],可显著降低猪肠道的病原菌如大肠杆菌和肠球菌比例(89%/33%),这表明用氧化锌喂猪可降低细胞间通透性[26]。氧化锌通过影响产肠毒素大肠杆菌的黏附和肠道通透性来降低肠道细菌性肠炎的表达。研究表明,给断 奶 后 21日 龄 的 仔 猪 饲 喂 氧 化 锌 2500~3000mg/kg、微胶囊氧化锌 100mg/kg和脂质包膜氧化锌 100mg/kg,均可显著降低细菌性肠炎,溶血性大肠杆菌的血清型均为 O149∶K91∶K88,这三种达到了同等效果[27],但补充药理水平氧化锌会增加锌的排泄导致环境污染,一些欧洲国家已经禁止在猪日粮中添加高水平的氧化锌,但低水平的微囊氧化锌的使用是否会影响体内的肠道屏障功能需要进一步研究。研究发现,在日粮中添加高剂量微囊氧化锌后猪的粪便并没有对环境产生危害,并且减少了细菌性肠炎的表达。有研究表明,高剂量氧化锌可改善肠道生物学结构,增强细胞紧密连接渗透性,抑制肠内有害微生物的黏附,降低仔猪腹泻发生率,减少病原菌并促进断奶仔猪的生长发育,同时仔猪日粮中添加药理学水平氧化锌能够调节氧化应激、增殖凋亡、能量代谢相关蛋白的表达,在一定程度上有利于改善断奶仔猪肠道屏障功能。

          4 总结药理剂量氧化锌不仅促进断奶仔猪健康和生长,还具有维持肠道屏障完整性的潜力,高锌是防治仔猪腹泻的新的有效方法,虽然得到大多数学者的认可,但高剂量的氧化锌在断奶仔猪饮食中添加已被世界各地批评与禁止,许多国家已经限制或禁止在断奶仔猪饲料中使用更高剂量的氧化锌,锌的大量排泄会引起严重的生态环境污染问题,未来研制出更加环保的锌元素已成为动物营养界的热点。

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